Micro domaines ordonnés de la membrane plasmique végétale : Caractérisation et rôle dans la signalisation associée à la défense

Au cours de ces dernières années, des études ont montré l’existence d’une compartimentation latérale des composants de la membrane plasmique végétale, de manière analogue à ce qui avait été montré chez les animaux et les levures. L’objectif de cette thèse était d’apporter de nouveaux éléments de caractérisation de cette compartimentation (propriétés physiques de domaines particuliers, mécanismes de mise en place de ces domaines, de contrôle de leur taille, etc…) et d’étudier son rôle dans la physiologie de la cellule végétale. Le développement d’une méthodologie de microscopie confocale spectrale couplée à l’utilisation d’une sonde environnementale a permis d’apporter la première description à l'échelle submicrométrique de l’organisation du plasmalemme en territoires aux propriétés physiques différentiées. Ces domaines coexistent au sein de la membrane plasmique de cellules en suspension, comme à celle de membranes artificielles composées de lipides modèles ou de lipides de membranes cellulaires, de vésicules géantes constituées de membrane plasmique purifiée, ou de protoplastes. Cependant, les différences de l’organisation latérale observées chez ces différentes membranes ont permis de montrer l’importance des phytostérols qui seraient, par le biais d'interactions spécifiques avec d’autres lipides végétaux tels que les GIPCs, des composés essentiels pour la formation locale de domaines lipidiques ordonnés. La grande diversité des lipides végétaux organiserait ainsi la compartimentation de la membrane plasmique permettant la ségrégation dynamique des composants membranaires. Si les stérols augmentent de manière importante le degré de compaction de la bicouche, les protéines le diminuent. Le cytosquelette et la paroi ne semblent, quant à eux, modifier ni la présence, ni l’organisation des domaines ordonnés de la membrane plasmique. Nous avons également montré que l’organisation de ces domaines évolue transitoirement lors des étapes précoces de la cascade de signalisation induite par des réactions de défense. De fait, nous avons identifié des modifications des propriétés physiques globales et de l’organisation fine de la membrane provoquées par différents éliciteurs de réactions de défense, dont la cryptogéine, une protéine sécrétée par l’oomycète Phytophthora cryptogea. Nous avons montré que ces modifications sont un élément générique de la signalisation de défense, sous la dépendance de phénomènes de phosphorylation, le burst oxydatif étant également une étape clé de l’augmentation du degré d’ordre observé dans les phases précoces de cette signalisation. La cryptogéine, qui présente une aptitude singulière pour piéger les stérols, a également montré une capacité spécifique à augmenter la fluidité membranaire, ce paramètre pouvant contrôler l’intensité de la cascade de signalisation, mesurée par la production d eformes actives d’oxygène. Ces résultats ouvrent de nouvelles perspectives dans la compréhension des interactions cellule-élicitine et apportent un nouvel éclairage sur le rôle des lipides végétaux dans l’organisation latérale de la membrane plasmique végétale et positionne la dynamique membranaire comme un élément de signalisation de défense des plantes.